20.5 OVULACIÓN
En los últimos años, diferentes trabajos demostraron que el plasma seminal de los camélidos sudamericanos contiene altos niveles de una proteína denominada factor de crecimiento neural beta (βNGF) de un peso molecular de 13-14 KDa, ésta genera el pico preovulatorio de la hormona luteinizante (LH). Diferentes estudios demostraron que el βNGF se absorbe a través del endometrio después de la monta, ingresa a la circulación sistémica y genera la liberación de GnRH por el hipotálamo, que al igual que en otras especies, estimula la secreción de LH desde la adenohipófisis, responsable de la ovulación.
En las llamas se ha reportado que la ovulación ocurre entre las 29 y 30 h post servicio y se ha estimado que un porcentaje variable (3.5-15%) de las hembras ovulan espontáneamente.
Las concentraciones plasmáticas de LH aumentan a los 40 minutos después de la cópula, alcanzando las máximas concentraciones entre las 2 y 3 h post servicio y manteniendo niveles elevados hasta después de las 6 h del coito. Las concentraciones de LH retoman valores basales a las 12 h posteriores a la cópula (figura 9).
Aunque el servicio siempre provoca liberación de LH, se ha reportado que folículos pequeños (4-5 mm de diámetro) fallan en ovular en respuesta al estímulo. En estos animales sí se produce liberación de LH pero sus niveles plasmáticos son menores que en aquellos animales con folículos entre 7 y 12 mm de diámetro. Cuando el servicio ocurre en presencia de folículos en regresión, se produce la liberación de LH sin que se registre ovulación. Las hembras que fallan en ovular continúan en celo hasta recibir un estímulo en el momento apropiado para inducir la ovulación. La incidencia de fallas en la ovulación postmonta natural oscila entre un 10% y 30% y las ovulaciones múltiples sólo ocurre en un 10% de los animales.
FUNCIONALIDAD DEL CUERPO LÚTEO
Luego de la ovulación, ocurre el desarrollo y la formación del cuerpo lúteo que da inicio a la secreción de progesterona. En los camélidos sudamericanos, el cuerpo lúteo (CL) (y su secreción de progesterona) es necesario para el mantenimiento de toda la gestación, por lo que son CL dependientes.
El CL se comienza a detectar por ultrasonografía entre los días 3-4 postinducción de la ovulación, alcanza su máximo diámetro (11 a 14 mm) entre los días 7-9 y posteriormente se observa una reducción del tamaño hasta desaparecer por completo entre los días 14 y 15 post inducción de la ovulación, en llamas no gestantes.
Las concentraciones plasmáticas de progesterona comienzan a elevarse al 4to día después del servicio, alcanzan un pico máximo alrededor del día 8 y, en ausencia de gestación, entre los días 10 a 11 postinducción de la ovulación se completa la luteólisis, momento en que se observa una caída en los niveles plasmáticos de progesterona en coincidencia con la liberación pulsátil de prostaglandina F2α (PGF2α) y con una mayor expresión endometrial de la ciclooxigenasa 2 (COX-2), enzima limitante en la síntesis de prostaglandinas (figura 10). Un patrón similar de secreción de progesterona se observa en las alpacas, con un incremento más pronunciado de las concentraciones plasmáticas de progesterona al día 4.
La luteólisis ocurre por la liberación de pulsos de PGF2α endometrial, estos comienzan a registrarse entre los días 7 u 8 postservicio (es decir aproximadamente entre los días 5 o 6 postovulación) y finalmente la luteólisis completa se alcanza entre los días 10 y 11 postservicio en las llamas y alpacas no preñadas, aunque se pueden observar pulsos de PGF2α hasta el día 13. La oxitocina no está involucrada en el desencadenamiento del proceso de luteólisis en llamas y alpacas. El paso de la PGF2α desde la vena útero-ovárica hacia la arteria ovárica ocurre a través de un mecanismo de contracorriente similar al que se observa en rumiantes.
Considerando que los niveles plasmáticos de progesterona se encuentran elevados desde el día 4 al día 10-11 después de la cópula, se estima que la funcionalidad del cuerpo lúteo de llamas y alpacas tiene una duración aproximada de 6 a 7 días, la cual es considerablemente menor a la sobrevida del cuerpo lúteo de otras especies domésticas.
