6.2 FASES DEL CICLO ESTRAL

El ciclo estral se divide en dos grandes fases que dependen de la dinámica que siguen las estructuras ováricas durante este periodo. La primera es la fase folicular que va desde la regresión del cuerpo lúteo (CL) hasta la ovulación, es relativamente corta y comprende solamente el 20% de la duración total del ciclo estral, las estructuras que predominan son folículos que producen esencialmente estradiol. La segunda es la fase lútea, que va desde la ovulación hasta la regresión del cuerpo lúteo, tiene una duración del 80% del total del ciclo estral; la estructura que predomina es el cuerpo lúteo (productor de progesterona) y simultáneamente folículos en crecimiento que, al no producir suficiente estradiol, sufren atresia.

Adicionalmente, el ciclo estral se ha dividido en cuatro etapas que corresponden a subdivisiones de la fase folicular y lútea: proestro, estro, metaestro y diestro; los primeros dos corresponden a la fase folicular y los últimos a la lútea (figura 1).

Proestro. Tiene una duración variable entre 2-5 días, dependiendo de las diferentes especies animales, se presenta después de la luteólisis en donde ocurre un cambio de predominio de las estructuras ováricas y hormonas que producen. El predominio de la progesterona que existía durante el diestro disminuye de tal manera que la hormona predominante es ahora el estradiol, los folículos antrales presentes han escapado de la apoptosis y continúan su crecimiento para la posterior ovulación, dependiendo de si la especie es monovular o poliovular. En esta fase, a su vez, el aparato reproductivo se prepara para el estro y la monta.

Estro. Es el periodo más visible del ciclo estral ya que el estradiol induce cambios en el comportamiento de las hembras y en los órganos del tracto reproductivo. En la vaca inicialmente se observa nerviosismo, aumento en la locomoción y fonación, intento de monta a otros animales pero sin permitir la monta hacia ella; con el transcurrir del tiempo se vuelve receptiva, lo que se conoce como “reflejo de quietud”, que aunque es de corto tiempo, se considera el único signo positivo de inicio del celo (figura 2). Mientras tanto, en el ovario se desarrollan uno o varios folículos, que continúan la maduración hasta adquirir un tamaño preovulatorio, con producción de altas concentraciones de estradiol, que inducen una retroalimentación positiva a LH, su subsecuente pico y ovulación. En la yegua no se presenta un pico de LH, ya que las concentraciones aumentan progresivamente hasta alcanzar los máximos niveles uno a dos días después de la ovulación.

Durante el estro, ocurre la ovulación de gran parte de las especies domésticas, excepto en la vaca, que sucede en el metaestro. En la gata, la coneja y llama la ovulación ocurre de forma inducida, es decir, requiere de la cópula para presentarse; en estas especies la cópula desencadena un reflejo neuroendocrino que alcanza el hipotálamo e induce la secreción de GnRH y posteriormente el pico de LH y así, la ovulación. En el resto de las especies ocurre de forma espontánea.

Además de inducir el pico preovulatorio de LH, el estradiol produce notables cambios en el tracto reproductivo de la hembra como un aumento del tono, inflamación y enrojecimiento de los órganos genitales externos por aumento del flujo sanguíneo. En el endometrio hay aumento de la síntesis de proteínas, moco cervical y de secreciones vaginales que adquieren una apariencia líquida, cristalina y filante que es fácilmente observable a través de la vagina.

El moco cervical (figura 3) sirve de vehículo para transportar espermatozoides a través del endometrio hasta alcanzar el reservorio espermático en el istmo del oviducto en donde permanecen en espera de la ovulación como una señal para su ascenso hasta la ámpula y su encuentro con el oocito, concluyendo con la fertilización.

El transporte espermático dentro del útero se ve favorecido por la acción de los estrógenos y la PGF2α así como la PGE2 presentes en el plasma seminal, las cuales aumentan la contractibilidad, favoreciendo su ascenso hasta el oviducto. De la gran cantidad de millones de espermatozoides depositados en la vagina por monta natural o por inseminación artificial pocos alcanzan el oviducto ya que muchos se orientan en sentido opuesto y se pierden por flujo retrógrado, mientras que otros son destruidos por acción del sistema inmune local (video 1).

Metaestro. Periodo entre la ovulación y la formación de un cuerpo lúteo funcional. En el sitio donde ocurre la ovulación, inicialmente, se forma un cuerpo hemorrágico que rápidamente se convierte en una estructura temporal altamente vascularizada, es decir, el cuerpo lúteo quien se encargará de producir progesterona. En el proceso de vascularización del cuerpo lúteo intervienen factores angiogénicos como el factor de crecimiento similar a la insulina I y II, el factor de crecimiento fibroblástico, el factor de crecimiento de endotelio vascular y angiopoyetinas producidas localmente. Adicionalmente, la progesterona favorece la secreción de las células endometriales para que secreten histotrofo o leche uterina, generando un microambiente adecuado para la nutrición y desarrollo del embrión una vez que descienda al útero alrededor del día 7 y continúen los procesos de reconocimiento e implantación embrionaria.

Alrededor de 48 horas después de iniciado el celo, en novillas, puede presentarse el moco meta-estral que consiste en un moco teñido de sangre que es expulsado por la vulva y su color varía desde sangre roja fresca, hasta oscura, negra y café (figura 4).

Diestro. Es la etapa más larga del ciclo estral, en donde el cuerpo lúteo adquiere mayor funcionalidad, termina hasta el momento de su destrucción o lisis (video 2). En esta fase se alcanzan los máximos niveles de progesterona que ejercen un efecto negativo sobre la LH inhibiendo la formación de receptores a GnRH en el hipotálamo y la no liberación de LH. Mientras tanto, la secreción de FSH favorece el desarrollo folicular y la producción de estradiol e inhibina, sin embargo, estos folículos no adquieren la capacidad ovulatoria y se atresian, debido a estas condiciones los animales no presentan estro (video 3). En las grandes especies el diestro corresponde a los últimos 14 días del ciclo (10-14 días).

En el interactivo 1 se muestran las estructuras, hormonas y comportamiento presentes en las diferentes fases del ciclo estral.