17.4 CICLO ESTRAL
17.4.1 TRANSICIÓN
La reproducción de los equinos está condicionada por el aumento en el número de horas luz. Esta especie es denominada poliéstrica estacional de días largos (primavera-verano), teniendo una etapa anovulatoria en los meses de invierno (días cortos). Durante el otoño-invierno, la etapa anovulatoria tiene una duración de octubre a marzo, que es cuando se prolonga la secreción de melatonina y contribuye a reducir la liberación de GnRH. Por otra parte, durante el transcurso del año las concentraciones de FSH son constantes y la LH alcanza sus picos altos en verano y concentraciones bajas, a niveles casi indetectables, en el anestro de invierno.
La temporada anovulatoria puede diferenciarse en las siguientes fases: fase transicional de otoño, donde pasa de una actividad cíclica a un anestro profundo y la fase transicional de primavera, donde pasa de un periodo medio anovulatorio a un estado de ciclicidad (figura 3).
Cuando el día tiene un incremento en el número de horas luz la glándula pineal comienza a secretar menos melatonina y se elimina el efecto inhibitorio por lo que el hipotálamo libera pulsos de GnRH hacia la hipófisis produciendo la liberación de LH y FSH reiniciando la actividad cíclica.
17.4.2 CICLO ESTRAL
La duración promedio del ciclo estral es de 22 días con 5-7 días de fase folicular (estro) y de 14 a 15 días de la fase lútea (diestro) (interactivo 1). Durante el ciclo estral, las estructuras ováricas se desarrollan bajo la influencia de diferentes hormonas dentro de los ovarios. Las yeguas son predominantemente monovulatorias, con tasas bajas de doble ovulación (7-25%), el desarrollo de una oleada folicular durante la fase lútea es considerada única de la especie equina. Cada oleada folicular se relaciona con el incremento en la concentración de FSH, manteniéndose cuando los folículos alcanzan un tamaño de 13 mm de diámetro, para posteriormente declinar su concentración y que no se promueva el crecimiento de folículos subordinados, proceso conocido como derivación o selección. A partir de este momento comienza a emerger un folículo dominante. La inhibición de los folículos más pequeños depende del proceso de derivación, caracterizado por el incremento a la sensibilidad de la FSH circulante, más que los mecanismos de restricción entre folículo y folículos.
De manera simultánea, el folículo dominante suprime las concentraciones de FSH, probablemente a causa de la síntesis folicular de estrógenos e inhibina, el folículo dominante mantendrá un crecimiento promedio de 3 mm por día, hasta considerarse un folículo preovulatorio a los 35 mm. La maduración de éste se caracteriza por la expansión de la pared de las células de la granulosa.
La ovulación involucra un proceso de regulación de genes de expresión (prostaglandinas y enzimas metabolizantes de prostaglandinas) en la teca y las células de la granulosa; durante la ovulación, el ovocito y la corona radiada entran al oviducto, mientras el líquido folicular pasa a la cavidad peritoneal. Las hormonas se absorben rápidamente en la circulación permitiendo un incremento en las concentraciones de inhibina el día de la ovulación.
Durante esta fase ovulatoria o de estro, las yeguas expresan cambios de comportamiento como: levantar la cola, mantenerse en un lugar fijo esperando ser montadas, orinan frecuentemente y exteriorizan el clítoris (espejeo) (video 1). En general, tienen un comportamiento receptivo hacia el semental.
Una vez producida la ovulación, las concentraciones de progesterona comienzan a incrementarse inmediatamente a partir de la luteinización de las células del folículo ovulado, dando paso a la fase lútea del ciclo o diestro. Las concentraciones máximas de progesterona se alcanzan el día 8 postovulación y van disminuyendo paulatinamente hasta el inicio de la luteólisis el día 14.
En yeguas la señal inicial para la luteólisis es la secreción de PGF2α en circulación sistémica, a diferencia de otras especies que tienen un mecanismo de contracorriente local (entre las venas uterinas y las arterias ováricas), se cree que existe una alta afinidad del CL a las prostaglandinas, otorgándole mayor sensibilidad a esta hormona.
En el día 15 del ciclo, la expresión de las COX-2 en las células epiteliales uterinas en yeguas no gestantes se incrementa marcadamente. La regulación de la expresión de COX-2 es un evento clave para inducir la luteólisis o el reconocimiento materno de la gestación. La liberación de la PGF2α es estimulada por la oxitocina, que en la yegua es liberada principalmente de la hipófisis, ya que a diferencia de otras especies, la cantidad oxitocina lútea no es significativa; sin embargo, la yegua es la única especie en donde se ha encontrado oxitocina en el endometrio. Entonces, el sistema paracrino-autocrino, que involucra la liberación de la oxitocina y prostaglandinas endometriales, se acelera con la luteólisis en la yegua no gestante.
Durante el diestro el comportamiento más común es que las yeguas buscan separarse del semental, echan las orejas hacia atrás, mueven la cola y hacen vocalizaciones.
