19.3 CICLO ESTRAL

Al ser una especie fotoperiodo dependiente, los cambios en su ciclicidad dependen de la zona geográfica y ambiente donde se encuentren. Las fluctuaciones durante las noches cortas con secreción baja de melatonina, propician la secreción pulsátil de GnRH que conlleva a una liberación pulsátil de gonadotropinas hipofisarias y por lo tanto la presentación de las fases foliculares del ciclo estral (video 2); mientras que en periodo de noches largas hay un aumento en la secreción de melatonina por lo que no habrán pulsos de GnRH ni de gonadotropinas y se presentará un anestro prolongado.

La duración promedio del ciclo estral es de 6 días (2-9 días). Para su estudio, se divide en un periodo anovulatorio llamado proestro, al que le sigue el estro y posteriormente un periodo de inactividad sexual llamado interestro, donde se encuentran niveles basales de estrógenos plasmáticos. Finalmente están las etapas de diestro y anestro.

En ausencia de apareamiento o en presencia de ovulación espontánea, las etapas del ciclo se repiten hasta el final de la época reproductiva, en donde el último interestro será de mayor duración y conducirá al anestro que permanecerá hasta el siguiente proestro del siguiente ciclo (figura 2).

Una de las principales hormonas en el caso de la hembra felina es la LH, cuya reducción en frecuencia de pulsos generará la amplificación de la concentración de LH, creando la apariencia de liberación en forma de una oleada o pico que será el evento central del ciclo al conducir a la ovulación. Dicha oleada hormonal ocurre aproximadamente 2 días antes de terminar el proestro y continúa generando ovulaciones subsecuentes por algunos días más. Las montas también son necesarias para conseguir el estímulo suficiente para la secreción de LH, causando la maduración folicular y ovulación que llega a ocurrir 24-48 h postcoito dependiendo del tiempo de monta. El pico ovulatorio de LH ocurre dentro de los siguientes minutos postcópula y dentro de pocas horas (4-16 h) ese pico retorna a niveles basales, provocando la ovulación 30 h después del pico de LH.

Si no se produce el coito o este evento ocurre pero no ovula durante el estro, entra en un estado llamado interestro y posteriormente se reinicia el proestro. Si la gata sí ovula, se procede al diestro.

19.3.1 ETAPAS DEL CICLO ESTRAL

PROESTRO

Por lo regular dura 24 horas o puede pasar inadvertido y durar hasta cuatro días. Es el momento de reinicio de la actividad folicular, preparación para el coito y para la preñez.

El folículo ovárico tiene un diámetro de 0.5 mm hasta 1.5 mm, lo que conlleva a un aumento en la secreción de estrógenos. Dicho evento afecta el comportamiento de la hembra, provocando que se muestre más afectuosa y realice fricciones, vocalizaciones, pisoteo con los miembros posteriores, además de que busca atraer al macho pero no permite la monta.

ESTRO

Tiene una duración de 3 a 10 días. Los folículos ováricos alcanzan un diámetro superior a 2 mm en su estado preovulatorio por lo que la concentración de estrógenos plasmáticos aumenta aún más. Gracias a esto, existe un cambio notorio en el comportamiento de la hembra caracterizado por un aumento en las vocalizaciones, inquietud, lordosis, mantiene la cola hacia un lado y acepta la cópula. También es posible que presente una baja en el apetito y que se observe edematización leve de la vulva y secreción vaginal ligera. La ovulación es inducida por el coito, debido a una estimulación vaginal que induce un incremento de las señales neuronales provocando un aumento de GnRH, lo que lleva a la liberación de LH. Esta liberación se produce en ondas, lo que está asociado al número e intervalo entre cópulas (video 3).

Se ha informado que muchas cópulas en un período de tiempo corto se correlacionan con mayor probabilidad de ovulación. Los valores de LH precoito son de aproximadamente 10 ng/ml, mientras que postcoito llegan a más de 100 ng/ml. La ovulación se presenta entre 24 a 32 horas postcópula o pico de ovulación, aunque en algunos casos se puede retrasar hasta por dos días.

Es importante mencionar que es posible que la hembra reciba montas de diversos machos por lo que puede ser que una sola camada tenga diversos padres. Asimismo, se ha demostrado que durante el estro se puede presentar una aparente ovulación espontánea en ausencia de machos, la frecuencia de este tipo de ovulación se observa incrementada con la presencia del macho pero en ausencia de contacto sexual, sugiriendo que las feromonas pueden tener un rol en el proceso y se ha observado que ocurre más de una vez al año.

INTERESTRO

Es la siguiente fase a un estro cuando no se presenta ovulación y precede al siguiente estro. Su duración va de 8 a 10 días. Al no haber ovulación, no hay un cuerpo hemorrágico y, por lo tanto, no existe un cuerpo lúteo.

DIESTRO

Se da posterior a un estro cuando se presenta ovulación, por lo que existe un cuerpo lúteo (CL) funcional acompañado por altos niveles de progesterona (P4). Tiene una duración de alrededor de 60 días en presencia de una gestación o 40 días cuando hay ovulación sin fertilización. En esta etapa puede ocurrir una pseudogestación, evento que no es tan severo como en las perras, ya que en felinos hay pocos cambios en el comportamiento, siendo uno de los más evidentes la anidación, además de que pueden llegar a producir leche.

El CL presente tiene una vida media de 25-45 días, con un promedio de 35 días. Los niveles de P4 comienzan a incrementarse desde el día tres posterior a la ovulación alcanzando niveles de hasta 20 ng/ml en los días 16-25 del ciclo. Al término del ciclo de vida del CL se conduce a un proceso de regresión y pierde la capacidad de producir P4. Al final de esta fase, un periodo breve de interestro precede al siguiente estro, siempre y cuando las gatas estén en etapa reproductiva. La gestación de esta especie es P4 dependiente, de manera que las concentraciones siempre se mantienen en valores de 15 a 30 ng/ml hasta aproximadamente el día 60 y su descenso coincide con el parto.

Los cuerpos lúteos de la gestación, gracias a factores luteotróficos específicos, logran mantenerse más allá de los 25 días, a diferencia de los encontrados en la pseudogestación.

ANESTRO

Tiene una duración de 30 a 90 días. Esta etapa se caracteriza por ausencia en la ciclicidad como respuesta a la disminución de horas luz (4 a 6 horas luz diarias) o periodo invernal. Al disminuir las horas luz hay un aumento en la secreción de melatonina y prolactina. Cabe destacar que estas hormonas son sincrónicas, por lo que aumentarán en periodos de oscuridad y disminuirán en periodos de mayor intensidad lumínica. Así, habrá altos niveles de estas dos hormonas y los niveles de estradiol y progesterona serán basales.

En el interactivo 1 se muestran los cambios hormonales, ováricos y de comportamiento de las gatas en las diferentes etapas del ciclo estral. En la figura 3 se muestran los cambios hormonales.

19.3.2 CITOLOGÍA VAGINAL EXFOLIATIVA (CVE)

Se utiliza para monitorear la etapa del ciclo estral en la que se encuentran las hembras, principalmente para confirmar la actividad folicular, basándose en las características del epitelio vaginal del moco de la región. Tiene como fundamento tomar una muestra del epitelio mediante un lavado o hisopado vaginal que posteriormente será evaluado microscópicamente según las proporciones y características de las células obtenidas del epitelio. Previo a la CVE se deben limpiar los labios vulvares con algodón húmedo para retirar suciedad y no introducirla al vestíbulo. La secuencia del correcto hisopado vaginal se describe a continuación (figura 4).

El hisopo se retira de la misma forma en la que se introdujo.

Según las características de la especie, se debe tener más cuidado que con otras especies al realizar esta práctica, ya que tiene poca secreción vaginal y se puede lastimar la mucosa, por lo tanto el uso de un hisopo húmedo con solución salina suele ser efectivo. Se debe tomar en cuenta que con este estímulo es posible inducir la ovulación por lo que se debe realizar con mucha más precaución y delicadeza. De acuerdo a la etapa se pueden encontrar diferentes tipos de células (figuras 5 y 6).

Proestro: presentará células superficiales nucleadas y anucleadas gracias a la cornificación que existe como consecuencia del aumento de estrógenos. Las células superficiales son grandes, de bordes irregulares, núcleo oval y picnótico o sin núcleo. No es tan fácil de distinguir del estro.

Estro: el aumento de estrógeno propicia la cornificación. En consecuencia, la citología vaginal presentará células superficiales con núcleo y algunas anucleadas. Las células superficiales son grandes, de bordes irregulares, núcleo oval y picnótico o sin núcleo. En algunas gatas podría observarse una mayor cantidad de células los días cercanos a la maduración folicular y la presencia de neutrófilos al final del estro.

Interestro: tanto en esta fase, así como si se presenta una pseudogestación, se observan un predominio de células intermedias, células superficiales en menor proporción y a veces neutrófilos. Las células intermedias son más pequeñas que las células superficiales, con contornos celulares regulares y núcleo redondo u oval, el cual puede estar picnótico.

Diestro: esta fase presenta las mismas características que la citología de interestro, con un predominio de células parabasales e intermedias sobre las superficiales.

Anestro: se presenta contenido mucoso, predominio de células parabasales y escasas células intermedias y leucocitos. Las células parabasales se caracterizan por ser redondas, con bordes celulares regulares y poseer una relación núcleo citoplasma disminuida.

19.3.3 ECOGRAFÍA OVÁRICA

El desarrollo de nuevos transductores de alta resolución permite utilizar la ecografía ovárica como método de diagnóstico de la etapa del ciclo estral de la gata. La posición anatómica de los ovarios es caudal al riñón, unos 3 cm aproximadamente. Durante el estro, si aún no ha sucedido la ovulación, son relativamente fáciles de visualizar.

Los folículos ováricos, en un principio, dan una imagen de esferas anecogénicas de 1.5 a 4 mm de diámetro (figura 7). En los ciclos anovulatorios, entre el día 2 y 6 del estro, el diámetro máximo que alcanzan los folículos es de 4.1 mm; siempre considerando las variaciones individuales. En los ciclos ovulatorios, el folículo desaparece de manera súbita por la formación del cuerpo lúteo, apareciendo estructuras hipoecogénicas en la imagen del ovario. Una diferencia con la perra, de gran ayuda a la hora de diagnosticar el estro, es que no vuelven a aparecer estructuras anecoicas después de la ovulación.