8.3 PLACENTACIÓN

Una vez que el embrión se ha implantado se forma un órgano transitorio para facilitar el intercambio metabólico entre la madre y el embrión, éste se conoce como placenta, está compuesta por una parte fetal derivada del corion y un componente materno derivado de algunas modificaciones del endometrio. Con el tiempo, la placenta presenta funciones endocrinológicas que serán importantes para el mantenimiento de la gestación y la inducción al parto.

8.3.1 TIPOS DE PLACENTAS

Antes de la implantación, el embrión forma tres membranas conocidas como “membranas extraembrionarias” que son: corion, amnios y alantoides. La formación de estas membranas es un paso necesario para que el embrión pueda implantarse. El trofoblasto embrionario, junto con el endodermo y el mesodermo dan lugar al corion y al amnios. El alantoides se forma de una evaginación del intestino primitivo el cual, a su vez, se origina del tubo endodérmico del saco vitelino. Los desechos del embrión son colectados por el alantoides, el cual se expande conjuntamente con el crecimiento del embrión y eventualmente llega a tener contacto con el corion formando una nueva membrana con características propias llamada alantocorion, éste es la contribución del embrión para la formación de la placenta y proporciona la superficie de unión con el endometrio en la implantación (figura 5).

8.3.2 CLASIFICACIÓN MORFOLÓGICA DE LAS PLACENTAS

La unidad funcional de la parte fetal de la placenta son las vellosidades coriónicas. Son pequeñas proyecciones alargadas en la superficie del corion y sobresalen de éste hacia el endometrio uterino. Las placentas se clasifican de acuerdo a la distribución de las vellosidades coriónicas en su superficie dando a cada tipo de placenta una apariencia anatómica distinta. Igualmente, pueden clasificarse por el número de capas de tejido que separan la sangre materna y fetal.

De acuerdo con la distribución de las vellosidades coriónicas (clasificación morfológica) las placentas se clasifican en: difusa, zonal, discoidea y cotiledonaria (figura 6).

8.3.2.1 LAS PLACENTAS DIFUSAS

Este tipo de placenta es característica en cerdas, yeguas y camélidos sudamericanos. Se caracteriza por presentar una superficie aterciopelada con vellosidades coriónicas muy próximas que se distribuyen por toda la superficie del corion. Sin embargo, en la yegua, se presentan algunas micro-zonas especializadas de vellosidades coriónicas llamadas “micro-cotiledones” que son sitios microscópicos de comunicación madre–feto.

En la yegua también se observan estructuras transitorias llamadas “copas endometriales” que son áreas discretas que van desde unos pocos milímetros hasta varios centímetros de diámetro y tienen origen tanto trofoblástico como endometrial.

Existen de 5 a 10 copas endometriales en la superficie de la placenta y son las encargadas de sintetizar la eCG (gonadotropina coriónica equina) antiguamente llamada PMSG (gonadotropina sérica de la yegua gestante). Las copas endometriales se desarrollan entre los 35 y 60 días de gestación, después de este período se sumergen en la luz uterina y pierden funcionalidad (figura 7).

8.3.2.2 LAS PLACENTAS ZONALES

Este tipo de placenta es característica de perros y gatos, presenta tres tipos de zonas: una región prominente de intercambio que forma una amplia zona alrededor del corion cerca del medio del feto. Una segunda zona pigmentada ubicada en los extremos de la zona de intercambio, la cual se caracteriza por presentar pequeños hematomas y es conocida como “para placenta” cuya función no está completamente entendida pero se considera que puede ser un puente importante en el transporte de hierro (Fe) entre la madre y el feto. Una última región poco vascularizada de apariencia transparente conformada por el corioalantoides que cubre los extremos distales del feto (figura 8).

8.3.2.3 LAS PLACENTAS DISCOIDALES

Este tipo de placenta es característica de roedores y primates; se caracteriza por formar discos regionalizados, puede tener uno o más discos adyacentes distintos que contienen las vellosidades coriónicas las cuales interactúan con el endometrio y brindan a la región el intercambio de nutrientes y desechos metabólicos (figura 9).

8.3.2.4 LAS PLACENTAS COTILEDONARIAS

Este es el tipo de placenta característica de los rumiantes. Un cotiledón se define como una unidad de la placenta de origen trofoblástico conformado por abundantes vasos sanguíneos y tejido conectivo. Pueden existir entre 90 y 120 cotiledones distribuidos alrededor del corion. La unión del cotiledón fetal (de origen coriónico) con el cotiledón materno (de origen caruncular del útero) se conoce como “placentoma” que es el punto de intercambio materno–fetal (video 2).

Alrededor del día 16 en ovinos y del 25 en bovinos el corion inicia su adhesión a las carúnculas del útero, antes de ese tiempo, la placenta es esencialmente difusa. Durante la formación de los placentomas las vellosidades coriónicas sobresalen en el tejido caruncular del útero. La unión de los cotiledones es bastante sólida para el día 30 en ovejas y el día 40 en vacas.

En bovinos, los placentomas forman una estructura convexa, mientras que en ovinos es cóncava. Durante la gestación los cotiledones pueden crecer e incrementar varias veces su diámetro; en bovinos, al final de la gestación, pueden llegar a medir hasta 6 cm de diámetro. Esto permite incrementar la superficie de transferencia placentaria de nutrientes de la madre y desechos metabólicos del feto (figura 10).

8.3.3 CLASIFICACIÓN HISTOLÓGICA DE LAS PLACENTAS

La clasificación microscópica de las placentas está relacionada con el número de capas histológicas que separan la sangre materna de la fetal.

Su nombre depende de los tipos de tejidos que están en contacto y generalmente el tejido que cambia es el del lado de la madre, en cambio el corion siempre será el aporte del feto. Así tenemos: epiteliocorial, sindesmocorial, endoteliocorial y hemocorial.

8.3.3.1 EPITELIOCORIAL

Es característica en cerdas, yeguas y camélidos sudamericanos. Este tipo de placenta es la que presenta el mayor número de capas histológicas entre la sangre de la madre y del feto. Tanto el epitelio endometrial (madre) como el epitelio de las vellosidades del corion (feto) no sufren cambios (figura 11).

8.3.3.2 SINDESMOCORIAL

Los rumiantes presentan un tipo de placenta epiteliocorial con una característica propia donde el epitelio endometrial se erosiona transitoriamente y luego vuelve a crecer causando la exposición intermitente de los capilares maternos al epitelio del corion fetal. A este tipo de placenta se la llama sindesmocorial (figura 12).

Adicionalmente a esta característica de erosión parcial del epitelio endometrial, un tipo único de células se pueden observar en las placentas de los rumiantes. Estas células son llamadas “células gigantes binucleares” las cuales aparecen alrededor del día 14 en ovejas y entre el 18 y 20 en vacas. Se originan en el trofoblasto y se cree que se forman continuamente durante la gestación. Recientes investigaciones han demostrado el papel importante que tienen estas células en la gestación de los rumiantes: la secreción de lactógeno placentario, síntesis de hormonas esteroideas, secreción de proteínas exclusivas de la gestación de los rumiantes como “glicoproteína asociada a la gestación” (PAG) o “proteína específica de la gestación B” (PSPB) y constituyen aproximadamente el 20% de la placenta fetal.

8.3.3.3 ENDOTELIOCORIAL

Este tipo de placenta se caracteriza por tener una erosión completa del epitelio endometrial y del intersticio subyacente. De esta forma, los capilares maternos están en contacto directo con las células epiteliales del corion. El epitelio coriónico se encuentra alrededor de los capilares en el lado materno siendo este tipo de placenta más íntima que la epiteliocorial y está presente en perros y gatos (figura 13).

8.3.3.4 HEMOCORIAL

Esta placenta es característica en primates y roedores. Presenta contacto directo de las células del epitelio coriónico con la sangre materna. Así, el intercambio de nutrientes entre la madre y el feto es el más directo de todos los tipos de placenta (figura 14).