5.5 EFECTO DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LOS ANIMALES SOBRE LA PUBERTAD
Recientes estudios han demostrado el efecto de la nutrición materna y el ambiente uterino, durante la gestación, sobre la programación de los sistemas orgánicos en el animal; esta programación fetal afecta directamente el desempeño reproductivo y productivo de los animales. Se ha colectado suficiente evidencia en cuanto a deficiencias nutricionales in útero sobre el desarrollo y funciones fisiológicas en la vida adulta; estas deficiencias se encuentran altamente correlacionadas con la aparición de enfermedades cardiovasculares, hipertensión, disfunción reproductiva e infertilidad en humanos. No se sabe con exactitud cómo el ambiente uterino afecta el desempeño reproductivo, sin embargo, se ha demostrado el efecto permisivo que tiene la falta de nutrientes durante la etapa fetal sobre el desempeño reproductivo de las hembras y los machos en la vida adulta.
Después del nacimiento y durante los primeros meses de vida, el animal permanece usualmente con la madre y la principal fuente de nutrición es la leche materna (figura 10), aunque el forraje y otros insumos también pueden jugar un papel importante en el desarrollo del animal.
Un incremento en la ganancia de peso corporal antes del destete en novillas de carne reduce la edad a la pubertad en comparación con animales con moderado crecimiento (figura 11), entonces, la edad a la pubertad se asocia positivamente con el peso corporal al destete (figura 12).
La edad a la pubertad se encuentra asociada con numerosos factores genéticos así como nutricionales. La ganancia de peso después del destete ha sido una de las áreas más investigadas en animales de producción. El crecimiento del animal se encuentra regulado por diversos factores entre los cuales se incluyen la nutrición y genética del animal. La ganancia de peso después del destete es uno de los factores más importantes que influyen sobre la edad y consecuentemente sobre el peso a la pubertad. Se han estudiado diversas dietas y sus efectos, sin embargo, los planos de crecimiento en las hembras prepúberes son flexibles, es decir, estrategias como el crecimiento compensatorio (figura 13) (crecimiento acelerado en ganado bovino de aproximadamente 0.91 Kg/d, 3 meses antes de la primera monta o inseminación) ha resultado en una alta proporción de hembras ciclando antes de la temporada de montas.
Asimismo, desde el punto de vista endocrino, las concentraciones de FSH no se encuentran tan afectadas por la nutrición en comparación con la LH cuya concentración puede verse afectada por cambios en el peso, pérdidas en la condición corporal y variaciones en la disponibilidad del alimento, generando así una alteración en la edad a la pubertad. La nutrición afecta directamente la secreción de GnRH y consecuentemente la frecuencia de pulsos de LH que resulta en la falta de maduración final del folículo (figura 14). Se sugiere que el efecto de la nutrición con la concentración de FSH circulante está en función de la glucosa, de los aminoácidos y hormonas que llegan a afectar el metabolismo nutricional tales como la insulina, hormona del crecimiento, IGF-1 y proteínas, las cuales están implicadas en los mecanismos de la ovulación. El estado metabólico del animal juega un papel decisivo en la presentación de la pubertad y su relación es compleja. Existen ciertas hormonas, relacionadas con el metabolismo del animal, que afectan de manera directa la pubertad y más específicamente su efecto sobre neuronas hipotalámicas. Un ejemplo de estas hormonas es la leptina, que es sintetizada por el tejido adiposo y regulada por la condición corporal del animal o cambios en la dieta, por lo tanto, en animales prepúberes con un crecimiento adecuado, esta hormona aumenta. También, es una hormona que funciona como marcador biológico de las reservas del animal, actúa en diversos sistemas fisiológicos como el reproductivo (GnRH-FSH-LH-gónadas), el sistema de crecimiento (GHRH, GH, IGF-1), puede regular la secreción de GnRH de forma indirecta ya que las neuronas secretoras de GnRH no expresan el receptor de leptina (LepR o Ob-Rb).
Se sugiere que la leptina regula el sistema kisspeptina, sus neuronas y por ende la secreción de GnRH ya que estas neuronas expresan el receptor para leptina (en roedores y ovinos). Una baja condición corporal se relaciona con una disminución en la concentración de leptina por falta de expresión de neuronas de kisspeptina (figura 15). Por lo tanto, en un animal con baja condición corporal, el sistema leptina-kisspeptina-GnRH se encuentra afectado, provocando retardo en la presentación de la pubertad o falta de ciclos estrales regulares.
La leptina también regula la secreción de neuropéptido Y en el hipotálamo, el cual estimula el consumo de alimento inhibido por la leptina e insulina, ésta última es estimulada por la concentración de glucocorticoides como el cortisol. Neuronas en el núcleo arcuato expresan el neuropéptido Y y pueden estar involucradas sobre los mecanismos para determinar el estado energético del animal. El neuropéptido Y puede suprimir la secreción de GnRH y LH en ovinos.
Otro importante sistema hormonal es el eje somatotrópico, que involucra al hipotálamo, la hipófisis y diversos órganos como el hígado, ovario y hueso. Las principales hormonas de este eje son la hormona liberadora de hormona del crecimiento (GHRH), la hormona del crecimiento (GH), factor de crecimiento similar a la insulina 1 (IGF-1) y sus proteínas, las cuales han sido identificadas como reguladoras de la actividad ovárica. La IGF-1 es una potente hormona mitogénica, es decir, promueve la mitosis celular, es regulada principalmente por la GH, se sintetiza principalmente en el hígado pero en otros tejidos también, por ejemplo, en los ovarios la IGF-1 incrementa la proliferación y diferenciación de las células de la granulosa y de la teca; promueve la síntesis de las hormonas esteroides, específicamente, promueve la expresión de las aromatasas que transformarán el colesterol en hormonas esteroides. Asimismo, se ha podido observar que las células de la granulosa producen IGF-1 misma que actúa potenciando el efecto de las gonadotropinas estimulando la expresión de los receptores de FSH en las células de la granulosa y LH en las células de la teca. Cabe señalar que la IGF-1 se encuentra modulada por proteínas ligadoras, que hacen que esta hormona sea más o menos disponible en los tejidos (figura 16).
Desde el punto de vista práctico, productores, médicos veterinarios y zootecnistas manejan a los animales de reemplazo con base en diversos criterios entre los cuales se encuentra la condición corporal. Este aspecto es fundamental en animales prepúberes ya que puede ser un indicador biológico de la pubertad.
