10.6 ESTABLECIMIENTO DE LA DINÁMICA FOLICULAR
Durante el puerperio una serie de factores fisiológicos y ambientales interactúan indicando las condiciones ideales para el reanudamiento de la actividad ovárica y nuevo ciclo reproductivo. Entre estos factores destacan la lactancia, el nivel nutricional, el fotoperiodo, el estrés y algunas interacciones socio-sexuales. En condiciones de homeostasis con el ambiente, el hipotálamo (Sistema Nervioso Central) señala, entonces, positivamente a la hipófisis para liberación de las gonadotropinas (LH y FSH) que desencadenan el desarrollo folicular y el primer ciclo estral postparto.
El estudio de la actividad ovárica durante el postparto temprano en vacas con condición corporal intermedia en los sistemas extensivos de producción de ganado de carne en el sur de Brasil, indicó que la mayoría de las vacas (más del 80%) tenía un gran folículo (>9mm) durante las primeras tres semanas después del parto tanto en primavera como otoño, pero la ovulación no se produjo espontáneamente. Esto indica un patrón de secreción de LH deficiente por la hipófisis, que el anestro postparto es independiente de las gónadas y que los ovarios son capaces de responder a estímulos exógenos, siempre que no haya restricción nutricional severa (figura 10).
En las vacas productoras de leche la secreción de FSH aumenta en el postparto temprano, a partir del quinto día y se mantiene activa hasta el restablecimiento del ciclo estral. Las concentraciones de LH aumentan de manera diferencial, lentamente, entre el parto y el día 10, a partir del cual comienza a pulsar. La frecuencia de estos pulsos (determinados por el número de pulsos de GnRH) aumenta hasta alcanzar un pulso cada hora, para que finalmente ocurra la ovulación. La pulsatilidad parece ser necesaria para que la LH se encargue de inducir el crecimiento folicular a tamaños ovulatorios. Posterior a la ovulación, la frecuencia de los pulsos de GnRH y LH se reducen a uno cada cuatro o seis horas.
El restablecimiento de la actividad ovárica postparto se alcanza cuando empieza a ocurrir el patrón de ondas foliculares, que consisten en la emergencia de una cohorte de folículos, la divergencia de uno de ellos y la consecuente dominancia.
En el postparto, los animales movilizan reservas grasas para iniciar y mantener la lactancia y, de esta manera, entran en un estado de balance energético negativo hasta que alcanzan el NADIR del cual se recuperan entre 4-14 semanas después si la alimentación es apropiada. Durante este lapso, en condiciones normales, se incrementa el consumo de materia seca.
En función de la época del año se pueden verificar diferencias en el restablecimiento de la actividad ovárica en el postparto de vacas de carne. Las vacas paridas en primavera y otoño pierden alrededor del 16% al 19% de condición corporal durante el postparto, así como una reducción del 43% en la población folicular durante la quinta semana postparto (figuras 11 y 12).
Independientemente de las diferencias en las condiciones ambientales entre las dos estaciones, las vacas presentan folículos grandes en sus ovarios que son capaces de responder a tratamientos hormonales, durante el período postparto temprano.
La cohorte folicular que emerge tempranamente después del parto, producida por la pronta liberación de FSH, no continúa hasta la divergencia mientras que el animal se mantenga en balance energético negativo. Una posible explicación puede estar relacionada con las pobres concentraciones de estradiol (producidas por los folículos emergentes) y la acción de la leptina (hormona encargada de presentar el balance energético del animal), que actuarían como inhibidores de la secreción de GnRH hipotalámica y, por lo tanto, de los pulsos de LH. De esta manera, no ocurre la divergencia, o bien, el folículo dominante no alcanza el tamaño ovulatorio y ocurre la atresia, como se dijo anteriormente, para iniciar la emergencia de una nueva cohorte de folículos.
La vaca productora de carne, a pesar de tener una menor producción de leche, también pasa por un balance energético negativo, y además, a diferencia de la vaca productora de leche, su recuperación ovárica se afecta por la presencia permanente del ternero (figura 13).
Varias investigaciones han aportado información para proponer un modelo para estas interacciones. Por acción de la liberación temprana de FSH, los folículos alcanzan el tamaño de emergencia (en este tamaño casi no producen 17α estradiol). La frecuencia de succión y la presencia del ternero (lazo afectivo y prolactina) induce la liberación de péptidos endógenos que hipersensibiliza la región generadora del pulso de GnRH en el hipotálamo a las bajas concentraciones de estrógenos circulantes, lo que produce una inhibición de la liberación de GnRH-LH; así, los folículos no alcanzan la divergencia o si la alcanzan no llegan a la dominancia y por consiguiente sufren atresia (figuras 14, 15 y 16). El efecto del ternero se debilita a medida que transcurre el periodo postparto, que en el ganado productor de carne podría ser a partir de los 30 días; sin embargo la condición corporal de la madre que depende de la oferta y calidad del forraje ofrecido, también afecta el restablecimiento de la ciclicidad, lo que puede alargar el intervalo entre el parto y el primer calor entre 5 y 8 meses (video 3).
En las vacas especializadas en producción de leche (en el trópico alto), la primera ovulación puede ocurrir a los 15 días postparto, pero el estro es silencioso, la calidad del cuerpo lúteo es pobre (medida por las concentraciones de progesterona) y su duración es corta. Si la vaca alcanza el balance energético, se restablece el ciclo estral.
Sin embargo, en la mayor parte de los trabajos realizados en el trópico alto, donde se ha analizado el número de días abiertos, el periodo varía entre 40 y 120 días, lo que se correlaciona con la calidad del manejo, y muy especialmente con la alimentación y el confort del que disfrutan los animales.
En general, se constata que el primer folículo dominante ovula hasta el séptimo día después de la inducción hormonal (figura 17). Sin embargo, la inducción de estros en vacas con puntaje moderado de condición corporal que están entre la tercera y cuarta semana postparto, asumiendo la presencia de un folículo dominante, resultó en el 60% de estros identificados, pero ausencia de fecundación. Lo que reitera la importancia que el puerperio ya esté concluido al momento de inicio de prácticas de manejo para inducción de ovulación postparto, una vez que las endometritis puerperales clínicas y subclínicas puedan comprometer la fertilización por lo menos hasta 60 días postparto.
Los estudios en diferentes lugares donde se produce carne con base en ganado cebuinos o sus cruces, muestran resultados muy diversos, periodos abiertos que pueden oscilar entre 30 y 220 días. Esto demostraría la influencia, no solamente del ternero sino de la calidad de la alimentación. En algunos casos la vaca entra en calor sólo hasta que se ha destetado. Las vacas doble propósito son animales media sangre o tres cuartos que se ordeñan durante 4 a 7 meses, tiempo durante el cual, además de ser ordeñadas, permanecen gran parte del día con el ternero; estos animales, dependiendo de las condiciones de alimentación, manejo y confort, pueden recuperar la función ovárica con períodos tan variados que van entre 40 y 180 días.
En conclusión, podemos decir que en vacas productoras de leche el puerperio y la recuperación ovárica postparto son más cortos si todo transcurre normalmente, pero, al mismo tiempo, éste es el tipo de ganado en el que ocurre la retención de placenta e infecciones con mayor frecuencia.
Por otra parte la vaca productora de carne y doble propósito no presenta mayores problemas en el puerperio, sin embargo, el restablecimiento ovárico es más demorado, debido a la gran inversión energética que requiere para mantener al ternero.
