2.2 APARATO REPRODUCTOR DEL MACHO
El aparato reproductor del macho incluye los testículos, el epidídimo y el ducto deferente correspondientes a cada testículo, las glándulas sexuales accesorias, la parte distal de la uretra, el pene, el prepucio y el escroto (figura 2). Las principales diferencias entre especies son la presencia y posición de las glándulas sexuales accesorias, la posición de los testículos y la estructura del pene.
2.2.1 TESTÍCULO
Cada testículo funciona para producir espermatozoides (componente exocrino) y las hormonas sexuales masculinas llamadas andrógenos (componente endocrino), siendo la testosterona una de las principales.
Los testículos son órganos elipsoides sólidos cuya proporción no es comparable con el tamaño corporal del animal. Sus características generales son un extremo craneal que está relacionado con la cabeza del epidídimo, un extremo caudal que está relacionado con la cola del epidídimo, superficies medial y lateral conforme a la posición que tienen con respecto al cuerpo, borde epididimario y borde libre (interactivo 1).
Microscópicamente, presentan una túnica albugínea que es de tejido conjuntivo ordinario denso irregular que encapsula al parénquima testicular, en la mayoría de las especies se encuentra un estrato vascular en la túnica albugínea. En el perro y carnero la túnica albugínea es superficial, mientras que en el caballo y el verraco es profunda. Además, en el caballo puede tener fibras de músculo liso y en el testículo del carnero se encuentra altamente irrigada. Los tabiques, conformados por tejido conjuntivo ordinario denso irregular, subdividen a la gónada en lobulillos. Cada lobulillo está formado por un estroma fino de tejido conjuntivo ordinario laxo con abundantes fibras reticulares en el cual se apoyan los túbulos seminíferos contorneados y rectos (figura 3).
Las células intersticiales (de Leydig) se sitúan en este espacio tisular. El mediastino testicular es un área central de tejido conjuntivo ordinario laxo areolar que contiene a la red testicular, los vasos sanguíneos y linfáticos.
Los túbulos seminíferos contorneados son la porción del parénquima productora del esperma, forman asas que se inician como fondos de saco en los lobulillos del testículo y se abren en la red testicular mediante los túbulos seminíferos rectos. Los miocitos lisos se disponen en varias capas alrededor de los túbulos seminíferos. Su contracción expulsa los espermatozoides hacia la red testicular. El epitelio que reviste la luz de los túbulos seminíferos corresponde a un epitelio estratificado muy especializado que consta de 2 tipos celulares diferentes, las germinales y las células sustentaculares o de Sertoli, que son las únicas no germinales (figura 4).
Las células de sostén, llamadas sustentaculares o de Sertoli, son de forma piramidal y su base ancha descansa sobre la membrana basal del túbulo seminífero, mientras que su borde apical alcanza la luz del mismo. Su contorno presenta depresiones llamadas procesos citoplasmáticos y es en estos sitios donde se encuentran sostenidas las células de la línea espermatogénica (figura 5). Las células sustentaculares se unen entre sí a través de uniones intercelulares tipo nexo por encima del nivel de las espermatogonias, por lo tanto forman una delimitación morfofisiológica denominada barrera hematotesticular, la cual aísla a las células de la línea espermatogénica para que no puedan entrar en contacto con las células del sistema inmunológico, ya que debido a que los espermatozoides se forman durante un periodo del desarrollo postnatal son susceptibles a ser reconocidos como extraños al organismo.
Las características de las células de Sertoli son: es la única entidad no germinal que se encuentra en el interior del túbulo seminífero y su función es la de nutrición, sustentación y control endocrino de las células germinales. Las células de Sertoli participan activamente en el proceso de liberación de los espermatozoides hacia la luz del túbulo. En ese momento, las células de Sertoli realizan la fagocitosis de los cuerpos residuales que son parte del citoplasma del espermatozoide.
Los túbulos seminíferos contorneados son continuos con los túbulos seminíferos rectos y los pasajes de la red testicular. En el túbulo seminífero recto, encontramos un epitelio de revestimiento simple cilíndrico.
En el bovino, la red testicular está revestida por epitelio pseudoestratificado cilíndrico. En el verraco, los bordes apicales de las células de revestimiento pueden poseer vesículas que se han interpretado como una actividad secretora apocrina. Algunos investigadores consideran que las células de revestimiento de estas regiones son, en realidad, una continuación de la población celular de Sertoli de los túbulos contorneados.
Las células intersticiales (Leydig) están localizadas entre los túbulos seminíferos contorneados, son poliédricas, con núcleos esféricos grandes y un nucléolo bien diferenciado. Su citoplasma es acidófilo y contiene numerosas vesículas (aspecto espumoso) (figura 6). Estas células son las responsables de la producción de testosterona y abundan especialmente en el verraco y el bovino.
Los ductos eferentes que perforan la túnica albugínea son varios y conectan a la red testicular con el ducto epididimario. Estos ductos tienen un epitelio de revestimiento simple cilíndrico con algunas células cinociliadas.
Las características comparativas entre las especies domésticas son:
Los testículos de los rumiantes y del verraco son relativamente grandes, en el caso de los carnívoros (perro y gato) y los caballos son relativamente pequeños (figura 7).
La orientación dentro del escroto varía, se mantienen verticales con sus ejes largos en rumiantes (lo cual hace necesario un escroto profundo y penduloso), horizontales en caballos y perros e inclinados hacia la parte ventral, de tal manera que el extremo craneal es más bajo que el caudal en los verracos y felinos (figura 8).
Posición perineal del escroto en el gato.
1) arteria testicular, 2) ducto deferente, 3) testículo, 4) sínfisis de la pelvis.
Posición intermedia del escroto en el perro.
1) arteria testicular, 2) ducto deferente, 3) testículo, 4) sínfisis de la pelvis.
Posición inguinal del escroto en el toro.
1) arteria testicular, 2) ducto deferente, 3) testículo, 4) sínfisis de la pelvis.
2.2.2 EPIDÍDIMO
El epidídimo es un órgano alargado, formado por numerosas circunvoluciones del ducto epididimario. Se fija a uno de los bordes del testículo y se puede extender un poco hacia los dos extremos o polos testiculares. Se divide en tres partes: la cabeza que está fijada a la cápsula testicular y recibe los ductos eferentes que se unen para formar el ducto epididimario donde se madura el esperma, el cuerpo que está menos fijo a la superficie creando un espacio llamado bolsa testicular y la cola que está unida al testículo por un ligamento llamado propio del testículo (interactivo 2); en esta cola, se reduce el diámetro y se origina el ducto deferente. La luz del ducto epididimario está revestida por un epitelio pseudoestratificado cilíndrico con estereocilios cuyas células son además secretoras.
2.2.3 DUCTO DEFERENTE
El ducto deferente es la continuación del ducto epididimario y es tortuoso en su inicio, para después tener un trayecto rectilíneo. Este ducto corre medial al epidídimo conforme se dirige a los vasos sanguíneos testiculares para formar el cordón testicular o espermático que atraviesa el canal inguinal, punto en el cual el ducto gira caudo medialmente para pasar ventral al uréter antes de alcanzar la cara dorsal de la vejiga y atraviesa la próstata antes de entrar a la uretra. En algunas especies el tramo situado sobre la vejiga se ensancha para formar la ampolla del ducto deferente, el cual se une a la uretra pélvica en el colículo seminal. Microscópicamente, presenta un epitelio de revestimiento pseudoestratificado cilíndrico con estereocilios. La lámina propia de la submucosa consiste en tejido conjuntivo ordinario laxo areolar. Pero la característica principal, es una túnica muscular muy gruesa del órgano (figura 9).
2.2.4 GLÁNDULAS GENITALES ACCESORIAS
Las glándulas genitales accesorias están íntimamente relacionadas con la uretra pélvica y difieren en las distintas especies. Se incluyen la próstata, el ámpula del ducto deferente, la glándula vesicular y la bulbouretral (figura 10).
2.2.4.1 ÁMPULA DEL DUCTO DEFERENTE
La ampolla del ducto deferente es un ensanchamiento provocado por la proliferación glandular en la pared del ducto cuya función es producir una secreción mucoide y viscosa, rica en carbohidratos, que se adiciona al líquido seminal. En todos los mamíferos domésticos existen glándulas tubuloalveolares ramificadas simples en la lámina propia-submucosa de la porción terminal del ducto.
2.2.4.2 GLÁNDULA VESICULAR
La glándula vesicular es par y se localiza en la superficie dorsolateral del cuello de la vejiga. Está ausente en carnívoros. En el caballo y los rumiantes, el ducto excretor se une a la parte terminal del ducto deferente para formar un ducto eyaculador. Esta disposición puede presentarse en el cerdo pero por lo general el ducto excretor y el ducto deferente se abren de manera independiente en la uretra.
Microscópicamente, se describe como una glándula pluricelular exócrina compuesta túbulo-alveolar. Las secreciones ricas en fructosa son utilizadas como fuente de energía por los espermatozoides eyaculados.
2.2.4.3 PRÓSTATA
La próstata está presente en todos los mamíferos domésticos y consta de un cuerpo formado por dos lóbulos (derecho e izquierdo) que yacen sobre la superficie dorsal de la uretra y están conectados por un istmo y una parte diseminada (formando una capa glandular en la pared uretral). Los lóbulos del cuerpo de la próstata en los carnívoros rodean por completo a la uretra, en el caso del perro, mientras que en el gato se encuentran ventralmente. La parte diseminada consiste en unos cuantos lóbulos en la pared de la uretra. En el bovino y cerdo es una pequeña masa en la superficie dorsal de la uretra y la parte diseminada está cubierta por el músculo uretral. Los pequeños rumiantes sólo tienen la parte diseminada, la cual está ausente en el caballo.
Microscópicamente el cuerpo de la próstata es una glándula túbulo-alveolar compuesta. Está rodeada por haces de músculo liso y por una cápsula desde la que se proyectan trabéculas. En cambio, la porción diseminada se trata de una glándula intramural de la uretra prostática, con ubicación en la lámina propia-submucosa de la misma (figura 11). La próstata secreta proteínas o mucus que neutraliza el plasma seminal e inicia el desplazamiento de los espermatozoides eyaculados.
2.2.4.4 GLÁNDULA BULBOURETRAL
La glándula bulbouretral es par y está presente en todos los mamíferos domésticos, excepto en el perro. Se ubica en la superficie dorsal de la parte caudal de la uretra pélvica cerca del bulbo del pene. En el cerdo consta de dos estructuras grandes de forma cilíndrica. En los demás mamíferos domésticos son casi esféricas. Tanto la glándula derecha como la izquierda, tienen un ducto excretor (excepto en el caballo en el que cada glándula tiene varios conductos) (figura 12). Microscópicamente, su estroma está representado por una cápsula de tejido conjuntivo ordinario denso irregular con algunas fibras musculares lisas y estriadas esqueléticas intercaladas. Aquí se originan trabéculas que dividen al parénquima glandular. Las glándulas se encuentran rodeadas externamente por músculo estriado esquelético que corresponde al músculo bulbo glandular. El parénquima está representado por glándulas túbulo-alveolares compuestas.
Las características químicas de la secreción corresponden a un líquido mucoso proteico que es descargado como pre-eyaculado a la uretra pelviana y sirve para limpiar a la uretra de la orina, lubricar y neutralizar el pH uretral del macho, así como lubricar la vagina de la hembra.
En el cerdo, la secreción provoca la formación de un tapón a nivel del cérvix para impedir la pérdida de espermatozoides por reflujo. En el gato la secreción contiene glucógeno que proporciona energía a los espermatozoides.
2.2.5 PENE
El pene es el órgano de la cópula y en los mamíferos domésticos es altamente especializado, se origina en el hueso isquion y se extiende hasta el glande en su extremo libre, rodea la parte terminal de la uretra y funciona tanto para el aparato reproductor como para el urinario (interactivo 3).
Características generales
Presenta una raíz a nivel de la unión al isquion derecho e izquierdo. Los pilares son las porciones iniciales (izquierda y derecha) que se fusionan para formar el cuerpo, el cual está formado por el cuerpo cavernoso que se ubica dorsal y lateralmente a la uretra, es un cuerpo eréctil par. Tiene una parte libre que es la porción distal al punto de unión con el prepucio. El glande es la parte distal en donde desemboca la uretra. El bulbo del pene es el cuerpo eréctil y expandible ubicado proximalmente.
Microscópicamente el cuerpo se conforma de una cápsula, tejido eréctil, músculo liso (retractor del pene), músculo estriado esquelético (bulboesponjoso) y uretra (interactivo 4). El cuerpo del pene está rodeado por tejido conjuntivo ordinario denso irregular (tejido fibroso), el cual se encuentra muy desarrollado en las especies con un pene de tipo fibroelástico. El cuerpo puede agrandarse cuando se llena de sangre. Los tabiques de tejido conjuntivo fibroso se originan de la cápsula y se continúan como los revestimientos fibrosos del tejido eréctil. Estos componentes deben incluir fibras elásticas y músculo liso. El tejido eréctil es tejido conjuntivo ordinario denso irregular, rico en senos y fibras elásticas las cuales se llenan de sangre durante la erección. En especies con pene de tipo músculo cavernoso (vascular) este tejido eréctil está muy desarrollado.
El glande se encuentra bien desarrollado en caballos y caninos. Está cubierto por la mucosa peneana, la cual se continúa con la mucosa del prepucio. El glande puede contener tejido eréctil (pene músculo cavernoso), hueso peneano o del glande en perros o gatos, respectivamente y cartílago de tejido conjuntivo fibroso en toros. La mayor parte está formada por tejido conjuntivo ordinario laxo areolar con presencia de muchos vasos. La porción libre está cubierta por un epitelio de revestimiento estratificado plano.
Características comparativas entre especies
Los penes de cerdos y rumiantes se clasifican como fibroelásticos debido a su alto contenido de tejido conjuntivo ordinario por lo cual tienden a estar firmes aun cuando no estén erectos. Otra característica en estas especies es la presencia de una flexura sigmoidea en el cuerpo (figura 13). El pene de carnívoros y caballos se clasifica como músculo cavernoso, el cual necesita un aporte importante de sangre para que se lleve a cabo la erección.
En todas las especies el pene se encuentra cráneo ventral desde el origen del isquion, excepto en el gato donde se dirige caudo ventral. El glande del pene en el gato está cubierto por espículas de tejido epitelial de revestimiento estratificado plano cornificado, las cuales, presentan influencia hormonal, por lo que solo se observan en gatos no castrados.
El glande en el cerdo tiene forma de sacacorchos, mientras que los rumiantes también tienen un glande torcido, además de que presentan una extensión libre de la uretra llamado proceso uretral. El caballo también presenta un proceso uretral corto que está rodeado por una depresión conocida como fosa del glande (figura 14).
2.2.6 ESCROTO Y PREPUCIO
El escroto es la capa que se encarga de envolver y proteger a los testículos. Está formada por piel, que es el integumento que forma la pared externa del escroto; presenta un rafe, que es la línea media visible formada por la mitad izquierda y derecha de la piel escrotal; la túnica dartos, que es la capa interna de la pared escrotal formada por tejido conjuntivo ordinario. Internamente hay un tabique escrotal que separa y divide a la cavidad escrotal en dos compartimentos. Internamente hay un tabique escrotal que separa y divide a la cavidad escrotal en dos compartimentos. Los escrotos de cerdo y gato se localizan directamente ventrales al ano y no son pendulosos. En el caballo, perro y rumiantes hay un espacio de periné entre el ano y el escroto. Estos animales tienen escroto pendulante.
El prepucio es parte de la piel que se encarga de envolver y proteger al pene. El prepucio en el caballo está bien desarrollado y presenta un repliegue prepucial del que sobresale un anillo en su borde craneal. En el cerdo se presenta una abertura en la parte dorsal del prepucio, la cual origina un divertículo prepucial ciego parcialmente dividido por un tabique, en partes derecha e izquierda (figura 15). Los restos de orina y residuos epiteliales en este divertículo dan el olor fuerte característico del verraco.
Microscópicamente el prepucio está compuesto por una superficie externa y otra interna. La cubierta externa es de piel típica y presenta glándulas sebáceas, muy numerosas en la proximidad al orificio prepucial. Los cerdos y rumiantes presentan pelo de defensa (tipo cerda) (figura 16). La cubierta interna es la mucosa prepucial, que resulta de la continuación de la piel en el orificio prepucial. En todos los mamíferos domésticos excepto los felinos, se observa pelo fino y glándulas asociadas ubicados a distancias variables del orificio prepucial. El esmegma, que en los equinos se deposita en la cavidad prepucial que es el espacio comprendido entre la cubierta interna del prepucio y la porción libre del pene y está formado por células epiteliales descamadas combinadas con sebo. En los caninos, cerdos y rumiantes existen nódulos linfoides solitarios (tonsilas prepuciales).
En conjunto, el aparato reproductor del macho funciona adecuadamente gracias al trabajo realizado individualmente por cada uno de los órganos que lo componen, cuyo objetivo principal es la producción de espermatozoides viables, de manera tal que permita como resultado final una cópula exitosa para la reproducción de las especies (interactivo 5). Es por esto que se debe procurar la salud y el bienestar de los ejemplares, ya que la presencia de enfermedades bacterianas, virales o incluso anomalías anatómicas pueden repercutir tanto para la salud integral del hato como influir en el ámbito económico para los productores.
