2.3 APARATO REPRODUCTOR DE LA HEMBRA
El aparato reproductor de la hembra está compuesto por los ovarios, útero, vagina y vulva (interactivo 6). Se encarga de la producción de los gametos femeninos, así como permitir el desarrollo y el nacimiento de la nueva cría.
En las diversas especies tiene una posición dorsal a nivel de la cavidad pélvica y abdominal, existiendo ciertas variantes en sus partes según la especie.
Elementos de fijación (interactivo 7):
a) Ligamento Ancho: sostiene los ovarios, el oviducto y el útero por su borde lateral hacia el techo de la cavidad abdominal o pélvica. Según el segmento que sostenga tomará el nombre de:
- Mesovario: sostiene al ovario
- Mesosálpinx: sostiene al oviducto
- Mesometrio: sostiene al útero
b) Ligamento intercornual: ubicado en el ángulo formado por los dos cuernos uterinos, evita la excesiva separación de ambos durante la gestación. En la vaca, este ligamento está muy desarrollado, presentando dos capas, algo similar ocurre en los camélidos. Al observarse externamente, su gran desarrollo da la apariencia de la presencia de un cuerpo uterino amplio pero al observarse internamente se verifica que el cuerpo del útero es pequeño, además, este gran desarrollo permite que se utilice como referencia durante la palpación rectal.
c) Ligamento propio del ovario: une al ovario con el cuerno uterino.
d) Ligamento redondo del útero: nace como una continuación del ligamento ancho fijando el tracto reproductor hacia el canal inguinal.
e) Ligamento suspensorio del ovario: muy desarrollado en el caso de la perra, se dirige desde el ovario para fijarlo hacia el borde medial de la última costilla.
2.3.1 OVARIOS
Se tienen dos ovarios, derecho e izquierdo, siendo estos los únicos órganos glandulares del tracto reproductor. En el caso de la coneja, perra, gata y cuye, los ovarios están relacionados al borde caudal de cada riñón; para el caso de la yegua, vaca, oveja, alpaca y cabra los cuernos uterinos giran hacia la parte caudal por lo que los ovarios se ubican lateral a éstos a la altura de la entrada de la pelvis.
Los ovarios presentan estructuras histológicas descritas como corteza y médula, distinguiéndose por la localización de las estructuras foliculares en su superficie. La médula del ovario, localizada en la parte interna de la gónada, contiene los vasos sanguíneos, nervios y vasos linfáticos, que se continúan con el hilio ovárico. La corteza, constituida por tejido conectivo, se localiza en la parte externa del ovario y actúa como soporte para las células germinales en los inicios de la formación del ovario y para los folículos preantrales y antrales en la etapa de funcionalidad ovárica misma que ocurre después de la pubertad, durante la gestación, hasta el agotamiento de la reserva ovárica. La disposición de la médula y la corteza se encuentra invertida en el caso de las yeguas (figuras 17 y 18).
Los folículos se encuentran en diversos grados de maduración conteniendo en su interior el ovocito o gameto femenino. Existen los folículos preantrales, que pueden ser: folículos primordiales con un ovocito en la primera profase de la Umeiosis, que está rodeado exclusivamente de células de granulosa planas y, los folículos transicionales, aquellos que fueron activados y cuyo ovocito se rodea de una mezcla de células de granulosa planas y cuboidales. También existen los folículos primarios (figura 19), caracterizados por tener una capa de células cuboidales rodeando al ovocito y los folículos secundarios (figura 20) con una o dos capas de células de granulosa, que pueden aumentar hasta seis o siete capas y desarrolla inicialmente un antro.
Los folículos antrales se pueden reconocer macroscópicamente por su apariencia transparente y la presencia de líquido folicular en su interior (figura 21). Estos secretan estrógenos, especialmente estradiol, por lo que su presencia nos orienta a reconocer que el ovario está activo. Posteriormente, el folículo se desarrolla hasta convertirse en un folículo preovulatorio, indicando la aproximación de un celo o estro.
Es posible que existan folículos atrésicos, aquellos que no son seleccionados y por lo tanto inician un proceso de regresión que se evidencia por la desorganización de las capas foliculares (teca y granulosa), así como la degeneración del ovocito.
También podemos reconocer al cuerpo lúteo (o cuerpos lúteos, según la especie), que se encarga de producir progesterona u hormona de la preñez. Esta estructura se forma una vez que el folículo ovulatorio expulsa el ovocito (ovulación), su consistencia es dura y por la coloración observada también se llama cuerpo amarillo (figura 22). Está constituido por células luteales, denominadas células luteales pequeñas, que son secretoras de progesterona, así como células luteales grandes, aquellas que poseen receptores para PGF2a, e inician el proceso de la luteólisis. Existen también los cuerpos albicans, que son rezagos de cuerpos lúteos que involucionan con el tiempo.
Los ovarios de la perra no se pueden ver a simple vista puesto que están alojados dentro de la bolsa ovárica, estructura que se deriva del mesoovario y que está embebida de grasa sobre todo en las hembras con mayor condición corporal. En el caso de la gata, los ovarios son muy visibles, lo que facilita las castraciones en esta especie.
2.3.2 OVIDUCTO
El oviducto es el lugar donde se unen el óvulo y el espermatozoide para dar lugar a la fertilización.
En los animales domésticos son estructuras tubulares muy alargadas, sólo que tienen una trayectoria sinuosa que enmascara su real longitud (figura 23). Debido a la presencia del ligamento propio del ovario, están muy relacionados a cada ovario, posicionados en una forma adecuada para recepcionar al óvulo. Un oviducto tiene la forma de un embudo con la parte más ancha dirigida hacia el ovario y la parte angosta relacionada hacia el cuerno uterino a través del ostium abdominale; el extremo ancho toma el nombre de infundíbulo y su borde tiene unas proyecciones dirigidas hacia el ovario que reciben el nombre de fimbrias, al momento de la ovulación estas fimbrias envuelven parcialmente al ovario para capturar el óvulo; continúa con el ámpula hasta el extremo angosto llamado istmo (interactivos 8 y 9).
En el bovino, el infundíbulo del oviducto se describe como una estructura asimétrica en forma de embudo. Posee un sistema de pliegues interconectados que empiezan en el extremo libre y van hacia el ostium abdominale. Los espacios entre los pliegues están ocupados por pequeñas líneas que forman un sistema de fondos de saco. Se han encontrado espermatozoides en la periferia del istmo caudal dentro de esos fondos de saco cerca de la ovulación.
En todas las especies, dentro del oviducto se encuentran saculaciones y en el ovino éstas cambian de estructura rugosa a una lisa, en la conexión del ámpula al istmo, respectivamente. La estructura de la mucosa del oviducto provee un sistema complejo que parece ser diseñado para regular el movimiento de los fluidos y el pasaje de las células dentro del canal del oviducto. Existen variaciones en el epitelio del oviducto dependiendo del segmento del mismo y de acuerdo a la fase del ciclo estral. El estradiol causa hipertrofia y diferenciación mientras que la progesterona induce la regresión del epitelio oviductal.
En la cerda, durante la fase folicular, se han observado numerosas células ciliadas así como células secretoras en infundíbulo y ámpula. En perras, durante el anestro, el epitelio estuvo conformado por células cuboidales bajas, con muy pocas células ciliadas; durante la fase folicular tardía, en el epitelio evidencia un aumento significativo de las células ciliadas y células basófilas secretoras. Durante la fase luteal media, los niveles de P4 se asociaron a una regresión de los pliegues de la mucosa, pérdida de cilios, la presencia de debris y macrófagos dentro de la luz del oviducto. Asimismo, en esta fase se observan células en apoptosis y poca capacidad proliferativa.
2.3.3 ÚTERO
Está conformado por dos cuernos uterinos, en la mayoría de los animales domésticos, los cuales desembocan en un cuerpo del útero, el cual se continúa hacia caudal con el cuello uterino o cérvix.
Las dimensiones de los cuernos y cuerpo del útero varían según la especie y están relacionadas directamente al lugar donde se produzca la gestación (en el cuerpo o en los cuernos) y el número de crías que tenga la especie.
El cuerpo uterino en la perra, gata y cerda es pequeño, estas especies son de camadas numerosa por lo que la gestación es en los dos cuernos uterinos (figura 24). La yegua gesta en el cuerpo del útero, el cual es muy desarrollado y los cuernos uterinos son pequeños (figura 25). La vaca gesta en el cuerno uterino, lo que hace que estos cuernos sean desarrollados a pesar de tener una sola cría (figura 26). La alpaca gesta casi la totalidad de veces en el cuerno izquierdo.
Los cuernos uterinos, para el caso de la coneja, perra, gata y cuye, tendrán un recorrido hacia craneal a nivel del abdomen hasta alcanzar al ovario respectivo, y para el caso de la yegua, vaca, oveja, alpaca y cabra su ubicación será a nivel de la cavidad pélvica.
En el caso de la oveja, cabra y vaca los cuernos uterinos giran en forma ventro caudal, pudiéndose palpar los ovarios en forma lateral y ventral a los cuernos uterinos, a la altura del ligamento intercornual. En el caso de la yegua los cuernos giran en forma dorso caudal, palpándose los ovarios lateral y caudal a los cuernos uterinos. Los cuernos uterinos de la cerda son muy flexuosos, por lo que se les puede confundir con asas intestinales.
El útero está compuesto de tres capas: serosa o perimetrio, muscular o miometrio y mucosa o endometrio. En el endometrio se encuentran las glándulas uterinas, cuya secreción sirve de sustrato al embrión en sus primeras etapas de desarrollo. Internamente el endometrio de los rumiantes con excepción de la alpaca, posee unas elevaciones llamadas carúnculas endometriales, que sirven para la adhesión de la placenta durante la gestación. El miometrio consta de musculatura lisa, la cual, tiene acción contráctil en el momento del parto y apoya en el transporte de espermatozoides después de la cópula.
El cuello del útero o cérvix, el cual se encuentra en la cavidad pélvica, es el límite caudal y consiste en un engrosamiento de la pared del útero con glándulas en su interior, presenta pliegues longitudinales y transversales (figura 27), sin embargo en la cerda tienen una disposición muy característica que le permite encajar con el glande del verraco (figura 28).
El cuello uterino se cierra en forma constante para impedir el ingreso de bacterias procedentes de la vagina o del medio ambiente, las glándulas secretan una sustancia bactericida que impide el ingreso de microorganismos; el cuello del útero sólo se abre en forma parcial durante el celo o estro para permitir el ingreso de espermatozoides y durante el parto para dar lugar al pase del feto, siendo estos dos momentos los de mayor riesgo de contaminación uterina (figura 29). Este cuello del útero se proyecta hacia la vagina dejando un espacio alrededor, el cual toma el nombre de fórnix, esta estructura provoca errores durante la inseminación artificial de la vaca, pero es de mucha utilidad para la inseminación artificial de la perra.
2.3.4 VAGINA
La vagina se continúa caudal al cuello del útero; es un órgano tubular encargado de la recepción del pene y poseedor de una población microbiana normal, es decir, es un medio contaminado.
La vagina, tiene una ubicación dentro del canal pélvico y termina en la vulva una vez que abandona esta estructura. Posee unos pliegues longitudinales y en sus paredes se encuentran algunas glándulas de secreción.
A nivel de la desembocadura de la uretra, orificio uretral externo, la vaca presenta una pequeña fosa llamada el divertículo suburetral (interactivo 10).
2.3.5 VULVA
La vulva se continúa caudal a la vagina y aunque no hay un límite notorio entre ellas se asume el orificio uretral externo como punto de referencia para delimitarlas. Su extremo más caudal está relacionado al medio externo y toma el nombre del vestíbulo vulvar, está limitado por los labios vulvares que son dos; la unión dorsal de estos labios forma la comisura dorsal y la unión ventral, la comisura ventral (figura 30). En el pliegue formado a nivel de esta comisura ventral se encuentra la fosa del clítoris y en el interior de la fosa está el clítoris o pene rudimentario de la hembra (figura 31).
Es así como la estrecha relación entre los componentes del aparato reproductor de la hembra permite denotar la importancia en la comprensión del adecuado funcionamiento de cada uno de los órganos, ya que es gracias a estos y recordando las particularidades que existen entre las especies que éstas deben ser tomadas en cuenta por cada una de las partes involucradas en la reproducción animal, pues son justamente estas diferencias lo que puede determinar el éxito o fracaso de la reproducción (interactivo 11).
